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Le proteine che compongono la lamina nucleare si chiamano lamine, in particolare ne esistono 3 tipi: lamina A, B e C. Esistono 3 geni che codificano per le lamine, ma grazie a fenomeni di splicing si ottengono ben 7 trascritti diversi. Esse hanno espressione specifica in base alla cellula in cui si trovano. I geni che codificano per le lamine si trovano rispettivamente: lamina A e C (LMNA) nel cromosoma 1, lamina B1 (LMNB1) nel cromosoma 5 e lamina B2 (LMNB2) nel cromosoma 19.
Le lamine appartengono alla famiglia dei filamenti intermedi. Differiscono però da esse per la presenza di due domini e per la modalità di assemblaggio. In particolare nelle lamine troviamo un dominio di localizzazione nucleare che serve alle importine per riconoscere queste proteine e trasportarle nel nucleo, e un dominio C-terminale, sede di modificazioni post traduzionali. Per quanto riguarda il metodo di assemblaggio nelle lamine vi è un'associazione testa coda di dimeri di lamine, che non avviene nei filamenti intermedi in quanto si trovano solo associazioni laterali.
La lamina nucleare non è continua data la presenza di pori nucleari che servono per garantire il trasporto tra cromatina e citoplasma. Essa interagisce con la membrana nucleare interna per mezzo di ancoraggi lipidici e di proteine di membrana (es emerina).
PSFDP: pori, sostegno, forma, disorganizzazione (ruolo lamine in mitosi), ponte
Durante la mitosi la membrana nucleare si depolimerizza frammentandosi in vescicole. Esse vengono agganciate dalle lamine B che le mantengono in zone vicine e le rendono disponibili nel momento del riassemblaggio. Le lamine A e C rimangono invece disponibili alla cellula in soluzione. L'evento di depolimerizzazione è dovuto alla fosforilazione delle proteine. Quando la membrana nucleare si depolimerizza infatti le lamine sono state fosforilate, mentre alla fine si defosforilano portando a ripolimerizzazione.
Le proteine associate all'involucro nucleare sono di 3 tipi:
- proteine del complesso del poro
- proteine transmembrana che interagiscono con lamina nucleare e membrana interna nucleare
- proteine sottostanti alla membrana
La proteina Sun è una proteina transmembrana che si ancora in N terminale alle lamine A, mentre in C terminale si lega, tramite la nesprina, al citoscheletro. La sua funzione principale è quindi quella di collegare in maniera stretta il citoscheletro alla lamina nucleare, in particolare i filamenti di citoscheletro. Inoltre la Sun 1 è in grado di richiamare proteine come le istone acetiltransferasi, che aggancianco gruppi acetili alle code istoniche comportando una decondensazione della cromatina, favorendo la trascrizione. Quindi funzione di ancoraggio e funzione regolativa.
La proteina LAP2 è associata alla membrana interna e ha la funzione di deacetilare le code istoniche, reprimendo quindi la tarscrizione.
La cromatina è il materiale eterogeneo presente all'interno del nucleo, composto da DNA e da proteine di vario tipo che gli permettono di svolgere le sue funzioni in maniera più funzionale. E' costituita per il 40% da DNA, 44% da istoni, 13% da proteine non istoniche e 3% da RNA non codificante che svolge ruolo di regolazione della trascrizione del DNA. All'interno della cromatina troviamo eucromatina e eterocromatina. L'eucromatina è la parte di cromatina sempre codificante, mentre l'eterocromatina può codificare solamente in alcune stuazioni. Quest'ultima, inoltre, è divisa in eterocromatina costitutiva e eterocromatina facoltativa. La prima è priva di geni e ha funzione prettamente organizzativa funzionale (es telomeri, centromeri), mentre la seconda contiene dei geni e può teoricamente essere codificante.
Gli istoni sono presenti in grande quantità all'interno della cromatina. Sono proteine basiche (si devono legare al DNA che è un acido), mentre le proteine non istoniche sono molto eterogenee fra loro. Anche le funziooni differiscono, in quanto le proteine istoniche si occupano della formazione dei nucleosomi, e quindi responsabili dei PRIMI livelli di compattamento del DNA. D'altra parte le proteine non istoniche hanno funzioni di regolazione della trascriozione (fattori di trascrizione) e si occupano dei LIVELLI SUPERIORI di compattamento della cromatina. Inoltre un'altra grande differenza risiede nel fatto che le proteine non istoniche, data la loro attività regolativa, devono essere sequenza specifica.
Dietro la superspiralizzazione del DNA ci sono 4 motivi:
- sterico, il DNA non riuscirebbe ad entrare all'interno del nucleo se non fosse condensato grazie all'azione delle proteine istoniche.
- protezione, soprattutto durante la mitosi quando la membrana nucleare si depolimerizza e il DNA rimane "scoperto". In questo stato è facilmente attaccabile e può essere danneggiato in maniera molto grave.
- movimento, condensare il DNA nei cromosomi rende più facile processi come la segregazione.
- regolazione dell'attività trascrizionale in quanto più condensata è una data porzione cromatina meno verrà trascritta essa verrà trascritta.
Il cropor di Barr è la manifestazione citologica dell'inattivazione del cromosoma X femminile. Viene portato nella parte più prossimale alla membrana nucleare. Nelle femmine si sceglie casulamente uno dei due cromosomi X e viene inattivato. Questo comporta l'inattivazione di tutti i geni ad esso relativi, anche nelle cellule che derivano da essa.