1:Retinalt pigmentepitel (RPE)
– Pigmenterade epitelceller (absorberar ljus, fagocyterar fotoreceptorers yttre segment)
.
2:Fotoreceptorernas yttre och inre segment
– Yttre segment: fotopigment i stavar (rhodopsin) och tappar (opsiner).
– Inre segment: elipsoid (mitokondrier), myoid (ER, Golgi).
– Celltyp: fotoreceptorer (stavar och tappar)
.
3:Yttre begränsande membranet (ELM)
– Bildas av zonula adherens mellan fotoreceptorer och Müller-celler.
– Celltyper: fotoreceptorer och Müller-celler
.
4:Yttre nukleära lagret (ONL)
– Cellkärnor från fotoreceptorer (stavar och tappar)
.
5:Yttre plexiforma lagret (OPL)
– Synapser mellan fotoreceptorer och:
→ bipolära celler
→ horisontalceller
– Celltyper: fotoreceptorändar, bipolära dendriter, horisontalceller
.
6:Inre nukleära lagret (INL)
– Cellkärnor från:
→ bipolära celler
→ horisontalceller
→ amakrina celler
→ interplexiforma neuron
→ Müller-celler
.
7:Inre plexiforma lagret (IPL)
– Synapser mellan:
→ bipolära axon
→ ganglioncellers dendriter
→ amakrina celler
.
8:Gangliecellslagret (GCL)
– Cellkroppar från ganglionceller.
– Flera lager vid makula, monolager perifert
.
9:Nervfiberlagret (NFL)
– Axon från ganglionceller (går mot optiska disken).
– Celltyp: ganglioncellers axon
.
10:Inre begränsande membranet (ILM)
– Bildas av Müller-cellers basalmembran.
– Avgränsar retina mot glaskroppen
Ljus kommer från glaskroppen och måste passera alla inre retinallager innan det når fotoreceptorernas yttre segment där ljuset registreras. Slutligen absorberas överskottsljus av det retinala pigmentepitelet (RPE).
Ljusets väg genom retina (inifrån → ut):
Nervfiberlagret (ganglioncellers axon)
Ganglioncellslagret
Inre plexiforma lagret
Inre nukleära lagret (bipolära, horisontala, amakrina)
Yttre plexiforma lagret
Yttre nukleära lagret (fotoreceptorers cellkärnor)
Fotoreceptorernas yttre segment (här sker fototransduktion)
Retinalt pigmentepitel (absorberar ljus)
Retinala pigmentepitelceller (RPE) har fem viktiga funktioner:
Ljusabsorption – Melanin absorberar ströljus och skyddar mot UV och oxidativ stress.
Fagocytos – RPE fagocyterar fotoreceptorernas yttre segment som förnyas dagligen.
Barriärfunktion – Tight junctions bildar yttre blod-retina-barriären.
Närings- och avfallstransport – Tar upp glukos/amino från koroidea och transporterar bort avfall.
Vitamin A-omsättning – Regenererar 11-cis-retinal i retinoidcykeln, viktig för synen.
Fotoreceptordiskar bildas vid basen av det yttre segmentet och förflyttas uppåt. Äldre diskar släpps från toppen och fagocyteras av RPE-celler i en process som kallas shedding. Detta sker dagligen och är viktigt för att bibehålla fotoreceptorernas funktion.
Yttre segment: innehåller diskar med synpigment. Här sker fototransduktion.
– Stav: rhodopsin
– Tapp: olika opsiner
Cilium: smal koppling mellan yttre och inre segment.
Inre segment
– Elipsoid: mitokondrier → ATP
– Myoid: ER, Golgi, ribosomer → proteinsyntes
Cellkropp: ligger i ONL.
Synaps
– Stav: spherule (kopplar till en bipolär cell)
– Tapp: pedicle (har flera synapskontakter, kopplar till flera bipolära celler)
– Transmittor: glutamat
Obs, stavens synaps är mindre än tappens
RPE är ett enkellager av hexagonala celler som ligger ytterst i retina, mot choroidea. Cellerna har mikrovilli som omger fotoreceptorernas yttre segment. RPE är del av blod-retina-barriären via tight junctions.
Pigmentering:
Melanin – absorberar ströljus och minskar reflexer.
Lipofuscin – restprodukt från fagocytos av fotoreceptordiskar; ansamlas med ålder.
Pigmenttäthet varierar – störst i makula och vid ekvatorn.
RPE är ett enkellager av hexagonala celler som ligger ytterst i retina, mot choroidea. Cellerna har mikrovilli som omger fotoreceptorernas yttre segment. RPE är del av blod-retina-barriären via tight junctions.
Pigmentering:
Melanin – absorberar ströljus och minskar reflexer.
Lipofuscin – restprodukt från fagocytos av fotoreceptordiskar; ansamlas med ålder.
Pigmenttäthet varierar – störst i makula och vid ekvatorn.
Yttre segment:
– Innehåller diskar med fotopigment (stav: rhodopsin, tapp: opsiner).
– Här sker fototransduktionen.
Cilium:
– Förbinder yttre och inre segment.
Inre segment:
– Elipsoid (överdel): innehåller mitokondrier (ATP-produktion).
– Myoid (nederdel): innehåller ER, Golgi och ribosomer (proteinsyntes).
Cellkropp:
– Ligger i det yttre nukleära lagret (ONL).
Synaps:
– Stav: spherule, kopplas oftast till en bipolär cell.
– Tapp: pedicle, har flera synapser till flera bipolära och horisontalceller.
– Transmittor: glutamat.
Opsiner (rhodopsin i stavar, S/M/L-opsiner i tappar) syntetiseras i myoida delen av det inre segmentet med hjälp av ribosomer, ER och Golgi.
De transporteras till det yttre segmentet, där de binder till retinal och bildar färdigt synpigment.
Fotopigmentet används i det yttre segmentet för att fånga ljus.
Opsiner bildas i det inre segmentet och transporteras längs mikrotubuli genom ciliet till det yttre segmentet, Stavars diskar är fria från membranet, medan tappdiskar är fastsatta i cellmembranet.
Synpigmenten varierar för att ge olika spektral känslighet – viktigt för färgseende och ljusanpassning.
– Stavar har rhodopsin → känsliga i mörker, svartvitt seende.
– Tappar har tre opsiner:
• S-tapp (blå, ~420 nm)
• M-tapp (grön, ~530 nm)
• L-tapp (röd, ~560 nm)
Skillnader i opsinernas aminosyrasekvens gör att de reagerar på olika våglängder.
Fotopigmenten (rhodopsin och opsiner) är bundna till kromoforen 11-cis-retinal, som kommer från vitamin A.
När ljus träffar den, ändrar retinal sin form till all-trans-retinal.
Denna förändring aktiverar fotoreceptorn och startar synprocessen.
Retinalet behövs för att känna av ljus – opsinet kan inte göra det själv, men måste binda retinal för att fungera.
Stavar: mörkerseende. Flera stavar kopplas ofta till en enda gangliecell, vilket ökar ljuskänsligheten men minskar upplösningen.
Tappar: dagsljusseende. Tappar har en direkt koppling till ganglieceller i fovea, vilket ger hög upplösning och färgskärpa.
Fotoreceptorer, bipolära celler och ganglieceller frisätter glutamat – en excitatorisk transmittor.
Horisontala och amakrina celler frisätter GABA och/eller glycin – vilket hämmar signalen.
De inhibitoriska cellerna modifierar signalen (t.ex. genom att bromsa eller omvandla den), vilket är viktigt för synbearbetning.
Tappar är tätast i fovea – där de ger färgseende och hög synskärpa i dagsljus.
Stavar finns inte i fovea, men är flest runt fovea och i periferin – där de ger mörkerseende och rörelsedetektion.
Retinan är organiserad så här för att ge:
– skärpa och färg i centrum (fovea)
– ljuskänslighet och rörelse i periferin
I yttre lagret finns fotoreceptorer (stavar och tappar) som kopplar till bipolära och horisontella celler. I det inre lagret finns bipolära celler kopplade till ganglieceller och amakrina celler.
Retina har tre huvudtyper av ganglieceller:
Parvocellulära (P): färg, skärpa, små fält, fovea
Magnocellulära (M): rörelse, kontrast, stora fält, periferin
Koniocellulära (K): blå-gul färgkanal, mindre förstådd
Svar: Synnerven. Gangliecellernas dendriter går samman vid optiska disken och lämnar som synnerven (nervus opticus).
Gangliecellernas axoner bildar nervfiberlagret och löper parallellt med retinas yta mot den optiska disken.
Runt fovea böjer sig fibrerna i bågar (de foveala bågstrålarna) för att undvika att täcka fovea, som saknar ganglieceller.
Alla fibrer samlas vid papillen där de lämnar ögat som nervus opticus (synnerven).
Processen kallas fototransduktion och sker i fotoreceptorernas yttre segment (tappar och stavar). Så här går det till:
Ljus träffar synpigmentet (rhodopsin i stavar, iodopsin i tappar) → innehåller kromoforen 11-cis-retinal.
Retinal ändrar form (till all-trans) när det absorberar ljus → startar en kedjereaktion.
Syncellen hyperpolariseras (membranpotential sjunker).
Det leder till minskad frisättning av glutamat i synapsen (mörker = mer glutamat, ljus = mindre).
Signalen går vidare till bipolära celler, sedan till ganglieceller som skickar information till hjärnan via synnerven.
Andra celler:
Horisontalceller påverkar signalen mellan fotoreceptor och bipolärcell.
Amakrina celler påverkar signalen mellan bipolär- och gangliecell.
🔍 Stavväg: stav → bipolär → amakrin II → gangliecell (fyrstegsprocess)
🔍 Tappväg: tapp → bipolär → gangliecell (trestegsprocess)
I mörker: Na⁺-kanaler i yttre segmentet är öppna (mkt glutamat frisätts).
I ljus: Ljus stänger Na⁺-kanaler → cellen hyperpolariseras → glutamat frisätts mindre.
Detta sker i yttre segmentet där synpigmentet finns.
A-vitamin krävs för att bilda retinal, en del av rhodopsin – ljuspigmentet i stavar.
Utan A-vitamin kan inte rhodopsin återbildas efter ljusexponering → stavarna fungerar sämre.
Det leder till nedsatt mörkerseende, och nattblindhet (nyktalopi) blir ofta ett tidigt symtom.
Näthinnan har två blodförsörjningar:
Inre retina (från ganglieceller till yttre plexiforma lagret):
Försörjs av den retinala artären (central retinal artery).
Yttre retina (fotoreceptorernas yttre segment + RPE):
Försörjs av koroidea via choriokapillaris, genom diffusion.
Macula lutea är ett gulaktigt område i centrala retina (ca 5–6 mm i diameter), beläget rakt bakåt från pupillen längs synaxeln. Den innehåller den högsta tätheten av tappar, som ger färgseende och hög synskärpa.
I mitten av makula finns fovea centralis (ca 1,5 mm) – en grop där de inre retinala lagren trycks åt sidan. Det skapar en anatomisk fördjupning (foveal pit) som minimerar ljusspridning och maximerar upplösningen.
Längst in i fovea finns foveola (ca 0,35 mm), som innehåller endast tappar (särskilt L- och M-typ) och Müllerceller. Här saknas stavar, ganglieceller och blodkärl – området är avaskulärt och får näring via diffusion från choroidea.
I makula finns också xantofyllpigment (lutein och zeaxantin) som absorberar blått ljus och skyddar mot oxidativ stress. RPE-celler i området innehåller melanin.
Fovea (gula fläckens centrum) ser röd ut vid fundusundersökning eftersom den är mycket tunn och saknar blodkärl och inre retinala lager.
Ljuset passerar genom den genomskinliga retinan och reflekteras från de blodfyllda kärlen i koroiden, vilket ger ett rött intryck.
Den kallas för blinda fläcken eftersom vi inte har några synceller i detta område. Här passerar retinala venen och artären samt nervus opticus. Coroiden bildar en stadig kanal som skyddar både nerver och blodkärl i sitt utträde.
I mörker:
cGMP håller natriumkanaler öppna → natrium flödar in → staven är depolariserad
Glutamat frisätts konstant till bipolära celler
När ljus träffar staven:
11-cis-retinal i rhodopsin → omvandlas till all-trans-retinal
Rhodopsin aktiveras → aktiverar transducin (G-protein)
Transducin aktiverar PDE (fosfodiesteras) → cGMP bryts ner
Mindre cGMP → jonkanaler stängs → staven hyperpolariseras
Glutamatfrisättning minskar → ON-bipolära celler aktiveras
Signalen går vidare till ganglieceller → hjärnan
Det betyder att fotoreceptorerna svarar efter hur mycket ljus som träffar dem. Andra celler brukar ofta nå en aktionspotential, allt eller inget som vi lärde oss i första kursen. Detta gäller inte för syncellerna. Här gäller istället desto starkare ljus som träffar fotoreceptorerna, desto starkare elektrisk signal och desto mindre glutamat som frisätts. Detta hjälper ögat att skilja och reagera på olika ljusa och mörka områden man ser.
Müllerceller: Plats:Sträcker sig genom hela retina Funktion: Stödjer neuron, reglerar pH, jonbalans, näring, skydd mot oxidativ stress.
Astrocyter: Plats: Nervfiberlagret och runt blodkärl Funktion: Stödjer blodkärl, upprätthåller blod-retina-barriären.
Mikroglia: Plats: Alla retinans lager Funktion: Immunceller – patrullerar, aktiveras vid skada, fagocyterar skadade celler.
När vi går från ljus till mörker behöver stavarna återfå sitt fotopigment (rhodopsin), för att möjliggöra mörkerseende. Vid ljus bryts nämligen rhodopsinet ned och bleks, detta då retinalmolekylen lossnar från opsin när ljuset träffar pigmentet. Det som behöver ske vid mörker är då att retinalmolekylen dels behöver återgå till ursprungsform (11 cis-retinal), denna ursprungsform av retinalmolekylen måste sedan bindas till opsin igen och därmed bilda rhodopsin. Detta är en process som kan ta en stund, vilket gör att det också tar ett tag för oss att anpassa oss och se bra i mörker.
När det tvärtom kommer till ljus går processen snabbare. En första respons som styrs av det autonoma nervsystemet är att pupillen blir mindre, vilket gör att mängden ljus som når näthinnan blir mindre. Här börjar tapparna arbeta direkt då de är mindre ljuskänsliga än stavarna. Denna process går betydligt snabbare än att ställa om ögat från ljus till mörker.